A?oaeinenoaiu
Контакты            Карта сайта  
     
  ГЛАВНАЯ  |  О КОМПАНИИ  |  ПРЕДЛОЖЕНИЯ  |  ЗАКАЗ АКВАРИУМОВ И УСЛУГ  |  ИНФОР-MIX  |  СТАТЬИ  
     
 





 

 



Главная Инфор-MIX Информация, события, факты

Ландшафт гидротермальных источников в контексте Мирового океана

 
Назад
12 ноября 2010    

Елена Бадьева

По статье:
С. В. Галкин
Структура и география гидротермальных сообществ Мирового океана

Журнал общей биологии, Том 71, 2010. № 3, Май-июнь. Стр. 205-218

На основе ландшафтно-экологического подхода – выделения руководящих видов и их комплексов, проведено биогеографическое районирование гидротермали и описаны особенности ее вертикального распределения. В гидротермали Мирового океана выделено пять основных географических биоценотических комплексов, восемь биоценотических регионов и три вертикальных биоценотических комплекса, границы которых в основном совпадают с аналогичными границами обычной, не гидротермальной фауны.


Скопление креветок у выходов гидротермальных вод в Северной Атлантике

В глубинах океанов, куда уже не проникает дневной свет, а органика, достигающая дна, весьма скудна (и многократно переварена обитателями верхних слоев воды – от животных до бактерий), где и быть ничего не должно, кроме зазеркальной Сахары, - в массе проживают организмы, многим из которых нет аналогов в нашем обычном, солнечном, мире. Эта жизнь не распределена равномерно, а сгруппирована по большей части на гидротермальных полях, в океанических рифтах – границах между раздвигающимися литосферными плитами. Здесь происходит выделение флюидов – морской воды, проникшей под поверхность земной коры на несколько сотен метров, обогатившейся там солями металлов, сероводородом, метаном и другими углеводородами, и в новом качестве возвращающейся в океан, в виде гейзеров с температурой свыше 350°С – черных и белых курильщиков. В этих районах, малопригодных для обычных живых существ, создаются благоприятные условия для развития хемосинтезирующих микроорганизмов – взвешенных в толще воды и образующих бактериальные маты на склонах курильщиков – и животных, этими организмами питающихся или вступивших с ними в симбиотические отношения. Хемоавтотрофные и метанотрофные микроорганизмы, способные синтезировать органическое вещество, используя углекислоту и/или метан в качестве источника углерода, а восстановленные минеральные соединения (H2, H2S, S, S2O32-, SO2, NH3, Fe2+, Mn2+ и др.) – в качестве источника энергии, могут прокормить многие виды животных. Гидротермальные экосистемы почти целиком зависят от геотермальной, а не солнечной энергии.

На уступах курильщиков, подальше от устья, но в зоне, куда из курильщика в изобилии выбрасываются мелкие частицы серы, при температуре 30-40°С проживают 20-и сантиметровые трубчатые помпейские черви (Alvinella pompejana), которые относятся к классу многощетинковых червей – полихет. Помпейские черви получили свое видовое название в память о засыпанных горячим вулканическим пеплом Помпеях, а родовое имя унаследовали от обитаемого подводного аппарата «Алвин», из которого исследователи наблюдали гидротемальную жизнь впервые в 1977 г. Вероятно, помпейские черви питаются как за счет всасывания низкомолекулярных веществ, выделяемых бактериями-симбионтами, живущими на поверхности их тела, так и за счет фильтрации воды.


Помпейский червь

В Атлантическом океане в этой зоне пасутся стада креветок Rimicaris. Эти креветки выращивают бактерий-симбионтов на жабрах.

Следующим концентрическим рядом вокруг гидротермального источника (вода здесь еще теплая и дрожит «муаром», как воздух над раскаленным асфальтом) располагаются вестиментиферы, родственники погонофор – крупные организмы, длиной от 5-7 см до 2,5 м. Их тело тоже заключено в трубку, прикрепленную ко дну. У взрослых вестиментифер нет ни рта, ни кишечника, зато есть специальный орган – трофосома (остаток кишечника), приютившая симбиотических сероводородокисляющих бактерий. Бактерии-симбионты получают от вестиментифер сероводород и кислород и делятся в свою очередь с хозяином органическими веществами, которые служат единственным источником питания вестиментифер. Исследования показали, что личинки вестиментифер не имеют симбиотических бактерий, зато имеют нормально развитый рот и кишечник. До недавнего времени считалось, что личинки приобретают «своих» бактерий, заглатывая их из окружающей среды, но недавно было показано, что симбиотические бактерии проникают в молодых осевших на дно вестиментифер через наружные покровы тела, т.е. процесс напоминает заражение патогенными микроорганизмами. Видовой состав вестиментифер варьирует в зависимости от региона. Также в разных регионах с ними соседствуют двустворчатые или брюхоногие моллюски, либо многощетинковые черви. Эти животные тоже отлично приспособлены к жизни на специфическом поле гидротерм. Так, например, у двустворчатых моллюсков рода Calyptogena кишечник короткий и ротовые лопасти не функционируют, но клетках их жаберного эпителия обнаружены симбиотические бактерии. У двустворок рода Bathymodiolus в жабрах также обитают бактерии, однако пищеварительная система этого моллюска развита нормально. Bathymodiolus могут питаться и за счет симбионтов-бактерий, и с помощью обычной для двустворок фильтрации.


Вестиментиферы рода Ridgeia
В Атлантике зону воздействия теплого флюида делят креветки Rimicaris и двустворчатые моллюски Bathymodiolus.

Именно этой зоной ограничено распространение наиболее специализированных гидротермальных форм. Вне прямого влияния флюида наблюдается концентрация фоновой фауны: десятиногих и усоногих раков, осьминогов, актиний и рыб, которые питаются обитателями гидротерм, но не привязаны к самим гидротермам жестко.

Изучение гидротермальных сукцессий затруднено малой продолжительностью существования самих гидротерм, сравнимой с продолжительностью прохождения сукцессий: в некоторых источниках концентрация Н2S в горячем растворе за 12 лет уменьшается в 86 раз! Предположительно, возникающие гидротермы колонизируются сначала помпейскими червями, которых частично сменяют вестиментиферы. К ним постепенно присоединяются двустворчатые моллюски или гастроподы. Далее увеличивается количество и разнообразие десятиногих ракообразных. Однако в любой момент колебания активности гидротермы способны вернуть сукцессию на любую из уже пройденных стадий.

В общем, на гидротермальных полях наблюдается низкое видовое разнообразие при высокой численности.

Окаменелости, похожие на трубки вестиментифер и гидротермальных двустворок, найдены в залежах руд, образовавшихся около 350 млн лет назад. В гидротермалях обитают архаичные животные (например, усоногие ракообразные рода Neolepas) – малоизменившиеся потомки видов, существовавших более 230-130 миллионов лет назад. Среди нескольких сот видов, известных из гидротермальных оазисов, более 88% водятся только в этих биотопах и выработали многочисленных приспособления, связанные с проживанием в специфических условиях. Все это свидетельствуют о древнем происхождении обитателей гидротерм. Однако незначительное изменение генома некоторых симбиотических бактерий говорит о том, что симбиотическая система находится на раннем этапе становления. На сегодняшний день ученые пришли к выводу о том, что большинство современных гидротермальных видов имеют молодой (кайнозойский) возраст.

Самобытность гидротермальных оазисов – способ добычи пищи и энергии, объемы хемосинтетической продукции, в десятки тысяч раз превышающие таковые на соседних участках морского дна, само видовое своеобразие – породили представление об уникальности, изолированности и энергетической независимости гидротермальных систем от солнечной энергии. Гидротермы – как зарождение жизни на земле. Гидротермы – иная, альтернативная жизнь… По словам Г.М. Виноградова, считалось, будто «мирки гидротерм плотно замкнуты сами на себя... их обитатели когда-то давно пришли из внешнего мира – и закрыли за собой дверь».

Но, во-первых, всем гидротермальным животным, а также аэробным хемосинтезирующим и метанокисляющим бактериям, требуется кислород, представляющий собой продукт фотосинтеза.

Во-вторых, даже самые специализированные организмы становятся «независимыми» только с какого-то момента своего существования: почти все обитатели гидротермальных полей имеют планктонных личинок, живущих в толще воды и потребляющих «обычные» фотосинтетические продукты питания. Даже молодь специализированных креветок Rimicaris получает за счет симбиотических бактерий только 30% углерода.

В-третьих, некоторые весьма подвижные организмы уходят далеко от самих источников, разнося произведенное там органическое вещество на значительные расстояния (правда, КПД использования бактериальной продукции чрезвычайно высок, и основная часть создаваемой органики используется внутри самих гидротерм).

Таким образом, представления об энергетической независимости гидротермальных экосистем, в том числе и в прошлые геологические эпохи, несколько преувеличены.

В статье С. В. Галкина из Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН гидротермаль рассматривается в контексте общего существования глубоководной фауны. В работе представлены результаты исследований, проведенных в разных масштабах: от закономерностей распределения организмов вокруг отдельных источников до общей картины биогеографического районирования и вертикального распределения биоценотических комплексов в Мировом океане. При анализе использованы данные визуальных наблюдений из глубоководных обитаемых станций «Пайсис» и «Мир». Абиотические факторы, влияющие на биоценоз, равно как и взаимоотношения между самими видами, в обсуждаемой статье не рассматриваются.


Рисунок из статьи С. В. Галкина

Экосистемы гидротермных источников имеют весьма четкие границы. Среди гидротермального населения доминирующие (руководящие) виды ясно выражены. В то же время, гидротермали сформированы близкими условиями обитания и обладают чертами физиономического сходства. Следовательно, их можно сравнивать, опираясь на доминирующие виды и сообщества, этими видами возглавляемые. Микросообществу с конкретным доминирующим видом, по аналогии с геоботаникой, присвоен ранг ассоциации. Ареалы распространения таких ассоциаций, определяемых видами-доминантами, очерчивают, по сути, не области распространения видов, а области распространения возглавляемых ими сообществ, и мы имеем дело не с фаунистическим, а с ландшафтно-экологическим подходом.

На гидротермальных источниках океана можно встретить различные фаунистические ассоциации – в том числе, по причине сукцессионной смены видов. Но в пределах достаточно крупных областей список видов более или менее постоянен. Такими областями являются «гидротермальные районы» – группы источников, идущих вдоль одного рифта, размерами в десятки километров, отстоящие друг от друга на сотни и тысячи километров. Они и приняты в обсуждаемой работе за «минимальный выдел».

В результате анализа 62 доминирующих видов и 27 гидротермальных районов было отмечено восемь биогеографических регионов. Набор ассоциаций в пределах одного региона назван биоценотическим комплексом. Приведенная картина биоценотического районирования Мирового океана не противоречит в целом предложенным ранее схемам, полученным в результате сопоставления фаунистических ареалов – как всех видов гидротермали, так и строго специфических ее обитателей.

По доминированию тех или иных семейств животных было выделено пять крупных биогеографических комплексов: Восточно-Пацифический, Западно-Пацифический, Южно-Японский, Атлантический, Индо-океанский. При вычленении регионов доминанты рассматривались более подробно – до рода – потому регионов получилось восемь.

Сравнение фауны гидротермалей океана показывает, что она возникла в западной Пацифике, откуда через Индийский океан проникла в южную Атлантику и далее расселилась по всему Атлантическому океану.

Вертикальное распределение обитателей гидротермали представлено тремя основными комплексами ассоциаций: сублиторально-верхнебатиальным (82-1000м), батиальным (1500-3000м) и абиссальным (3000-3600м).

На глубинах 82-110 м, в зонах небольших температурных аномалий, описаны лишь поселения вестиментифер и сопутствующей им фоновой фауны. Большинство классических сообществ гидротермали развиваются начиная с глубин 400м, а специализированные формы доминируют глубже 2000м.

Если роль фотосинтеза с глубиной уменьшается, то значение хемосинтетической органики возрастает, и сама структура гидротермальных экосистем по мере возрастания глубины – усложняется. Несмотря на распространенность бактериального фотосинтеза на относительно небольших глубинах (например, в районах холодных метановых высачиваний – сипах, в толще донного осадка ниже поверхностного окисленного слоя, в местах захоронения органики – древесины или трупов крупных животных), там не сформировалось сложных сообществ, чьим основным источником энергии был бы хемосинтез. Для существования «хемосинтетических» экосистем, по всей видимости, важен не только сам поток энергии от хемосинтеза, но и преобладание его над фотосинтезом. Жизнь рядом с гидротермальным источником не очень полезна для здоровья: ради защиты от тяжелых металлов, извергаемых теми же курильщиками, животным приходится снижать скорость питания (фильтрации) или синтезировать весьма «дорогостоящие» металлотионеиновые белковые комплексы для инактивации металлов. В зоне фотосинтеза хемосинтетические экосистемы не конкурентоспособны. К тому же, на больших глубинах возрастает давление, соответственно, растворимость газов и проницаемость мембран, и, вероятно, изменяется равновесие химических реакций, что может повысить «выгоду» хемосинтеза.

Тем не менее, границы вертикальных гидротермальных биоценологических комплексов совпадают с границами сублиторальной, батиальной и абиссальной зон глобальной вертикальной зональности океана, выделенными по распространению обычной не гидротермальной фауны. В эти крупномасштабные экосистемы гидротермальные сообщества входят как весьма своеобразный, но вполне естественный компонент.

Источник: elementy.ru